突觸后電位
廈門心理咨詢-德仁心心理咨詢機構：突觸后電位
在突觸后過程中化學信號（遞質）轉換為電信號（突觸后電位）。直至20世紀50世紀70年代，人們對突觸后電位及其產(chǎn)生機制的了解僅限于一種類型，即遞質與突觸后 膜的特異受體結合后，直接打開離子通道，產(chǎn)生快的突觸后電位。通過快突觸后電位實現(xiàn)神經(jīng)元間以及神經(jīng)元和其靶細胞間的信息傳遞。近10余年來，隨著膜片鉗技術的興起，在分子和單通道水平研究遞質的作用表明：遞質和受體結合后，除直接作用于離子通道外，還可通過跨膜信號轉導和第二信使間接影響離子通道的活動，產(chǎn)生緩慢的突觸后電位，其作用通常是調節(jié)快的突觸后過程。
1.遞質直接開啟化學門控離子通道
化學門控離子通道和受體耦合于同一個跨膜蛋白大分子上，當受體未與遞質結合時，通道是關閉的，一旦受體被遞質激活，蛋白大分子突然變構而出現(xiàn)瞬時的貫穿細胞膜的水相通道，選擇性地允許某種離子跨膜移動而出現(xiàn)電反應。這種電反應在周圍沒有第二信使或可能轉化成為第二信使物質存在時仍能發(fā)生，對直接施加的第二信使物質則不起反應，說明遞質對這類離子通道的控制是直接的，不需要第二信使參與。過去由于方法學的限制，只能記錄由許多這類離子通道一起開放時所形成的宏觀電流，如終板電流。1976年Neher和Sakmann成功地用膜片鉗法，在蛙的骨豁肌細胞 上首次記錄到了煙堿樣膽堿受體N_AChR單通道電流。他們證明N-AChR離子通道 有關閉和開放兩種狀態(tài)，乙酰膽堿以全或無方式打開通道。在靜息電位為-90mV左右時，N-AChR單通道電流有恒定的幅值，約為2pA，稱為基兀電流：與此相對應的電導約為20?30pS，稱為基元電導，通道開放的持續(xù)時間平均為lms。單個N- AChR離子通道開放期內(nèi)，約有2?104Na+流人和較少的K+流出細胞。各個N-AChR離子通道開放的持續(xù)時間變化較大，若把許多持續(xù)時間不同的單通道電流總合起來，可以得到一個內(nèi)流迅速然后緩慢衰減的連續(xù)波形，和終板電流波形類似。
化學門控離子通道的受體只對其配體敏感，對直接施加的電刺激不起反應。因此，突觸后膜上化學門控離子通道開放的總數(shù)，取決于突觸前末梢釋放的遞質量，通道開放后離子跨膜移動引起的膜電位改變，不會進一步增加通道開放數(shù)目。用電壓鉗法測定突觸電流得到的宏觀電流—電壓關系近似直線，突觸后膜總電導近乎恒定，說明突觸電流不具有再生性質，這是化學門控離子通道和電壓門控離子通道的基本區(qū)別。
2.遞質經(jīng)G蛋白和第二信使間接調制離子通道
有些離子通道，它們和受體不在同一蛋白大分子上，遞質與受體結合后需要通過G蛋白或由G蛋白激活的第二信使和蛋白激酶系統(tǒng)去影響，子通道的活動。例如在海兔的縮鰓反射弧中，易化神經(jīng)元軸突和感覺神經(jīng)元軸突形成軸-軸突觸，前者釋放5-羥色胺，后者有對5敏感的K+通道（稱S通道）。感覺神經(jīng)元靜息時S通道處于開放狀態(tài)，刺激易化神經(jīng)元可使S通道持續(xù)關閉，引起感覺神經(jīng)元軸突緩慢去極化，使動作電位時程延長，Ca2+內(nèi)流增多，因而遞質釋放量增加，如直接將cAMP依賴性蛋白激酶催化亞單位注入到感覺神經(jīng)元內(nèi)，可引起和刺激易化神經(jīng)元相同的效果，如預先注射cAMP依賴性蛋白激酶選擇性抑制劑到感覺神經(jīng)元內(nèi)，可阻斷刺激易化神經(jīng)元的效果，說明5 – HT關閉S通道的作用，需要通過cAMP實現(xiàn)。
除5-HT外，S通道還對一種神經(jīng)肽敏感，F(xiàn)MRF酰胺通過花生四烯酸的脂氧化酶代謝物途徑，增加S通道的開放概率，使海兔感覺神經(jīng)元超極化，動作電位時程縮短，Ca2+內(nèi)流減少因而遞質釋放量減少，和 5-HT的作用恰恰相反。有資料表明有兩種不同的G 蛋白參與5-HT和FMRF酰胺的作用。同一通道受兩種遞質調制并且作用相反的情況也見于哺乳動物的突觸后神經(jīng)元，如大鼠海馬錐體細胞的M通道。遞質對離子通道的雙重調制，顯然增加了突觸傳遞的靈活性。
3.興奮性突觸后電位是發(fā)生在突觸后膜的局部去極化電位
利用單突觸反射最容易觀察和分析運動神經(jīng)元的興奮性突觸后電位EPSP。用單個電震刺激一束la類傳入纖維，一般在傳入排放后0?3~0.5ms突觸后膜發(fā)生去極化，經(jīng) 過1?2ms發(fā)展到高峰，然后呈指數(shù)性哀減衰減時間常數(shù)約為5ms，總時程約10?20ms。EPSP和終板電位性質相同，不具有全或無性質，電位大小可以隨著被興奮的ia類傳入纖維數(shù)目的多少而改變，可以總和，能依靠神經(jīng)元細胞膜的電纜性質作電緊張性擴布。
每組曲線的上線為la類傳入纖維復合動作電位，下線為同時記錄的EP- SP,隨著傳人排放的增大，EPSP也增大，圖上數(shù)字為相對于閾值的刺激強度。
不同神經(jīng)元的EPSP的時程有一定差異，去極化達峰值的時間變化在1?20ms之間，衰減時間常數(shù)在1?120ms之間。前者反映遞質作用的持續(xù)時間，后者應取決于突觸后膜的時間常數(shù)，但實際測定的EPSP衰減時間常數(shù)通常都略長于突觸后膜的時間常數(shù)，說明EPSP的下降相不僅是由于膜電容被動放電，還有殘留遞質的作用。由此可見失活慢的遞質要比失活快的遞質引起的EPSP的時程長一些。
EPSP是由對Na+和K+都通透的化學門控離子通道開放所形成。EPSP是一個去極化電位，必然是由凈正電荷流入細胞內(nèi)所引起。用電壓鉗法將突觸后神經(jīng)元的膜電位固定使之不能改變，這時刺激突觸前纖維不再出現(xiàn)EPSP，記錄到的電流反映形成EPSP 的電流，可稱為興奮性突觸電流。
尊重您的個人私密，使隱私權得到充分的保障。
關注心理健康（預約） 0592—5515516
官方網(wǎng)站-心理健康：http://www.99yu99.com.cn
專家微博-心理語錄：http://weibo.com/fjxlzx
專家博客-心理案例：http://blog.sina.com.cn/xmxlys
企業(yè)微博-心理視頻：http://e.weibo.com/xmxljg
企業(yè)博客-心理課堂：http://blog.sina.com.cn/xmxljg
↓
權威心理督導：郭瀟贏是著名心理學教授/國家級心理治療師
廈門心理咨詢-德仁心心理咨詢機構（尊重您的個人私密，使隱私權得到充分的保障）
