記憶系統(tǒng)的類型與作用
（一）記憶和健忘的類型
1.陳述和程序性記憶
心理學(xué)家經(jīng)過長期研究發(fā)現(xiàn)，記憶和學(xué)習(xí)根據(jù)表現(xiàn)具有不同類型。在我們一生中，我們會學(xué)到不少東四，如學(xué)到“美國的首都是華盛頓”、“描能抓老鼠”等；我們也記得生活中許多事情，如記得“早餐吃油條”、“昨天聽了一堂精彩的生物課”等。這種對事實(shí)或時間的記憶叫做陳述性記憶。另外，我們學(xué)習(xí)彈鋼琴、打籃球、系鞋帶，即對技能或行為的記憶稱為程序性記憶?？偟恼f來，前一種記憶能進(jìn)入人的主觀意識，后一種記憶則不能。但所學(xué)到的程序性記憶卻能在無意識記憶中得到執(zhí)行。例如，你可能不記得你第一次如何自行車的情景，但是當(dāng)你騎上一輛自行車時，你的大腦會記得起立該做什么。另外，陳述性記憶易于形成也容易忘卻，而程序性記憶卻要經(jīng)過反復(fù)實(shí)踐才能形成卻相對不易被忘卻。我們?nèi)粘Ｋ^的“記憶”常僅指陳述性記憶，而程序性記憶常被我們當(dāng)做“習(xí)慣”。我們現(xiàn)在所論及“記憶”主要指陳述性記憶。
2.短時記憶、長時記憶和工作記憶
在陳述性記憶中，又可分成短記憶和長記憶兩種U當(dāng)存人告訴你一個電話號碼時，你可能通過默念數(shù)遍而記住這個號碼一個很短的時期；如果這個號碼很長（國際號碼），你就會感到困難。短暫、簡單且需反復(fù)加強(qiáng)的記憶屬短時記憶。 就像當(dāng)有人打斷你的思路時，你就會記不住你正在設(shè)法暫時記住的電話號碼。然而，如果經(jīng)過某種特別的努力，你就有可能比較牢固地記住這個號碼，這樣，記憶就進(jìn)人了長時記憶，這種記憶持續(xù)時間長、容量大，不需重復(fù)加強(qiáng)。我們的腦無時無刻都在喚起這種記憶。把新的信息儲存成為長時記憶的過程叫做鞏固,這一過程并不一定要經(jīng)過短時記憶來作為中介。最近，神經(jīng)科學(xué)工作者提出一種更深入的短時記憶的概念，即所謂工作記憶，這種記憶指同時在腦的不同部位儲入不同類型的短暫信息，因此，我們也不能從意識水平同時知道這些不同的信息。以騎自行車為例來說，執(zhí)行這一任務(wù)需要同時加工許多不同的信息。其有感覺性的，如前面的道路狀況、有無汽車穿行等；有的是認(rèn)知或運(yùn)動性的，如是否要左轉(zhuǎn)回家、是否要快蹬幾下以便上坡等。很難想象所有這些信息會簡單地只通過一個短時記憶系統(tǒng)進(jìn)人腦內(nèi)。相反，多個感覺，運(yùn)動皮質(zhì)區(qū)會在同一短時程內(nèi)加工、存儲這些蘆胄而我們只注意到其中能引起我們注意的東西。騎自行車過程中進(jìn)人腦海的許多信需要是暫時的，使用后即失去存儲意義。臨床上有時會遇到皮質(zhì)損傷病人存在這樣的癥狀：對經(jīng)一種感覺系統(tǒng)進(jìn)入的信息有正常短記憶表現(xiàn)（如能與別人一樣記住所看見的數(shù)碼），對經(jīng)多個感覺系統(tǒng)進(jìn)入的信息則有深度短記憶缺失。這也證明腦內(nèi)確有多處存儲短暫信息的地方。
從每個人的實(shí)際體驗(yàn)中都能認(rèn)識到，遺忘是正常和不能回避的。但是，如果是因?yàn)槟X的疾病或損傷造成記憶嚴(yán)重喪失或不具有學(xué)習(xí)能力就成為病態(tài)，稱為健忘癥。腦震蕩、慢性酒精中毒、腦炎、腦腫瘤和腦卒中都能造成記憶障礙。外傷后記憶喪失常有逆行健忘和順行健忘兩種。逆行健忘指忘掉了傷前的事 情，即忘掉了已知的事物，一般是忘卻受傷數(shù)月或數(shù)年前的事件，對更久遠(yuǎn)的事情往往能夠記憶。順行健忘是不能記住傷后的事件，如果情況嚴(yán)重，病人將失去學(xué)習(xí)能力，即使病情較輕，記憶需要鞏固的時間也要加長、重復(fù)次數(shù)要加多。還有一種持續(xù)時間更短的遺忘病狀稱為一過性完全遺忘，即一種突然發(fā)生、持續(xù)幾分鐘到幾天的順行健忘，也往往伴有對發(fā)作前一些事件的逆行遺忘。這一般由腦缺血或頭部受到某種沖擊（如足球）所引起。也有報(bào)告說，諸如工作緊張、冷浴、服藥甚至同房都能引起這種一過性遺忘，可能上述行為均能影響腦血流的緣故。
（二）記憶印跡和不同腦部的作用
上面已經(jīng)提到，記憶和遺忘有不同類型。但我們的記憶印跡即記憶在腦內(nèi)存儲的位置究竟在什么地方？20世紀(jì)20年代美國科學(xué)家Karl Lashley利用記憶的大鼠模型（訓(xùn)練大鼠在迷宮中尋找食物）進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究，即通過損毀大鼠腦皮質(zhì)不同區(qū)域和范圍來觀察其影響記憶的程度。他看到只有損傷大范圍才累及記憶而與損傷部位并不相關(guān)，所以他認(rèn)為全部皮質(zhì)都參與學(xué)習(xí)和記憶。然而，由于迷宮實(shí)驗(yàn)的局限和損傷范圍不夠精確，他的結(jié)論并不完全正確。實(shí)際上，學(xué)習(xí)和記憶功能的確涉及皮質(zhì)的許多神經(jīng)元，但非全部皮質(zhì)區(qū)域。到40年代，Lashley最出名的學(xué)生Donald Hebb提出如要搞清記憶印跡必須了解外部事件是如何由腦的活動所代表的。他認(rèn)為，某一事物在腦內(nèi)的代 表是由那些受該事物激活的全體神經(jīng)元所組成。他將這些同時活動的神經(jīng)元稱為細(xì)胞集合。Hebb認(rèn)為所有這些神經(jīng)元都通過相互纖維聯(lián)系而組合在一起活動。如果這種組合活動尚不牢固，可能即為短時記憶的基礎(chǔ)；如果組合活動持續(xù)時間夠長，就出現(xiàn)前面所說的“鞏固”現(xiàn)象，這些神經(jīng)元就會形成較牢固的突觸聯(lián)系，當(dāng)其中任一部分受到類似刺激時，所有參與細(xì)胞集合的神經(jīng)元就都能重新活動而喚醒記憶。根據(jù)Hebb的理論，記憶印跡可能在有纖維聯(lián)系的神經(jīng)元中廣泛分布；同時，記憶印跡也與從事相同感受或認(rèn)知功能的神經(jīng)元有關(guān)。這一理論刺激了神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)計(jì)算機(jī)模型的發(fā)展，而模型的運(yùn)用又使對人腦記憶機(jī)制的理解更加深入。
1.陳述性記憶在新皮質(zhì)的定位
根據(jù)Hebb的理論，如果某記憶印跡僅由一種感覺模式的信息所造成，那么，該印跡應(yīng)該位于與這種感覺有關(guān)的大腦皮質(zhì)部位。例如，由視覺產(chǎn)生的記憶應(yīng)存儲于視皮質(zhì)中，對猴視分辨的研究證實(shí)這樣的推理是正確的。經(jīng)過訓(xùn)練，恒河猴能夠通過其不同行為來回答它們所看到的不同物體。熟練以后，如果損傷顳葉下部屬于視皮質(zhì)區(qū)的下顳皮質(zhì)，動物就不再具有這種辨別能力（盡管其視覺功能是完好的），即忘掉了它們以往已經(jīng)學(xué)到的技能。由此可見，IT區(qū)既是視覺區(qū)又是儲存記憶的地方。通過檢測IT區(qū)單個神經(jīng)元活動的生理實(shí)驗(yàn)也證實(shí)這種結(jié)論，即此區(qū)內(nèi)確有一些神經(jīng)細(xì)胞對在眼前呈現(xiàn)熟悉面孔這種視覺刺激起強(qiáng)反應(yīng)，而對不熟悉面孔則反應(yīng)很弱。這些研究說明，大腦皮質(zhì)既能加工感覺信息又能儲存記憶。
2.對人顳葉的電刺激
顳葉新皮質(zhì)具有存儲陳述性記憶印跡的能力在人類活體研究中也得到證實(shí)。加拿大學(xué)者Wilder Penfield在行腦外科手術(shù)中用電流刺激暴露于手術(shù)野的皮質(zhì)不同部位，而受試者則須告知其主觀感受。例如，刺激軀體感覺皮質(zhì)能使病人產(chǎn)生相應(yīng)皮膚區(qū)的刺痛體驗(yàn)，而刺激運(yùn)動區(qū)則引起肌肉抽動等。然而，當(dāng)刺激顳葉時會出現(xiàn)更復(fù)雜的感覺，常常有幻覺或回憶起過去的體驗(yàn)，類似于顳葉癲癎病人所具有的那些復(fù)雜感覺、行為和記憶 模式。Penfield曾描寫一個接受顏葉電刺激病人的體驗(yàn)：“我感覺就像在學(xué)校的澡堂里,過了幾分鐘后，他又說他是在“Jacob和Washington拐角的地方”，“看見了他自己“輕的時候”。這些研究說明，顳葉可能起存儲記憶的作用。但是，也有不少實(shí)驗(yàn)與此有矛盾。例如，有些病人在切除了某些能引起上述感受的顏葉區(qū)域后，電刺激其他地方也能引出類似體驗(yàn)，即記憶并未被“切除”。
3.切除顳葉的影響
前面已經(jīng)提到過，切除猴雙側(cè)顳葉可造成“精神失明”的Kluver-Bucy綜合征，即表現(xiàn)有某種記憶能力的欠缺。這在某些手術(shù)切去部分顳葉的表現(xiàn)中也反映出來。美國曾有一個著名的H. M.病例，患者在27歲時因患嚴(yán)重癲癇而做了約8cm長的雙內(nèi)側(cè)顳葉切除術(shù)，涉及皮質(zhì)及下方的杏仁、前三分之二的海馬。手術(shù)成功地制止了癲癇發(fā)作，也沒有損及病人的知覺、智能和人格。然而，患者卻有明顯的記憶障礙并因此造成不能從事一般人的基本生活。手術(shù)后，H.M.出現(xiàn)了對術(shù)前數(shù)年的逆行健忘，但更嚴(yán)重的是他有極度順行健忘的表現(xiàn)。他能記住許多童年時發(fā)生過的東西，卻記不起5min前發(fā)生的事情；盡管他的醫(yī)生照料了他近40年，但醫(yī)生每次與他相遇時仍然都要重復(fù)介紹 自己。因此，醫(yī)生認(rèn)為H. M.對事情的忘卻速度與其出現(xiàn)一樣快?；颊卟辉僬J(rèn)得住房周圍的路，總是低估自己的年紀(jì)，不能辨認(rèn)自己的照片，等等。h.M.能記起童年往 事，說明術(shù)前已形成的長時記憶及其回憶能力并未受損，他的短記憶能力也一定程度地存在），但他完全不能形成陳述性記憶。這一病例證明，加工和提取記憶、短時和長時記憶神經(jīng)解剖及機(jī)制是不同的。
4.內(nèi)側(cè)顳葉和記憶加工
從上述情況看來，包含有一群相互關(guān)系密切結(jié)構(gòu)的內(nèi)側(cè)顳葉在陳述性記憶的鞏固方面起了重要作用。目前已經(jīng)知道，其中最關(guān)鍵的結(jié)構(gòu)就是海馬和臨近的皮質(zhì)區(qū)。海馬位于側(cè)腦室內(nèi)側(cè)，其外側(cè)有緊貼嗅溝的三個重要皮質(zhì)結(jié)構(gòu)：內(nèi)嗔皮質(zhì)占據(jù)嗅溝的內(nèi)岸；近嗅皮質(zhì)占據(jù)嗅溝外岸；旁海馬皮質(zhì)更在近嗅皮質(zhì)的外方。其中，人們往往又把內(nèi)嗅和近嗅皮質(zhì)一起稱為嗅皮質(zhì)。內(nèi)側(cè)顳葉的傳入來自大腦半球的聯(lián)絡(luò)皮質(zhì)，包括精度加工各種感覺信息的皮質(zhì)區(qū)域。例如，下顳部的視覺聯(lián)絡(luò)區(qū)就投射到內(nèi)側(cè)顳葉，而位于紋狀區(qū)的 初級視皮質(zhì)則沒有這種投射。這說明，凡是投射到內(nèi)側(cè)顳葉的都是含有復(fù)雜意義的信息，或者說是有行為作用的重要感覺信息而非諸如單純明暗這樣的簡單感覺信息。傳入信息先到嗅皮質(zhì)和旁海馬皮質(zhì)，然后到達(dá)海馬。海馬的主要傳出結(jié)構(gòu)是穹窿，它從后上折向前，繞著丘腦終止于下丘腦。
上面已經(jīng)提到切除顳葉的H.M.病例有嚴(yán)重的記憶障礙，但為數(shù)極少的病例很難進(jìn)一步分析涉及這一地區(qū)的具體結(jié)構(gòu)與記憶的關(guān)系。由于恒河猴的腦子在很多方面與人腦相近，因此，人們常用其來研究人的記憶。現(xiàn)有一種記憶模型，稱為延遲非匹配樣品試驗(yàn)。試驗(yàn)的做法就是在受試猴面前放一張有若干圓槽的桌子，其中一個槽內(nèi)放有食物，上蓋有某種形狀的蓋子。經(jīng)過短期訓(xùn)練，猴子便會很快學(xué)會揭開蓋子吃到食物。然后進(jìn)行延遲試驗(yàn)，即在一段時間內(nèi)不讓猴子看見的情況下，除原有的蓋槽外，在另一槽中放置食物并蓋上另一形狀的蓋子。對正常猴子來說，它很容易學(xué)會從新的槽內(nèi)拿到食物。這種在DNMS試驗(yàn)中所需要的記憶能力稱為認(rèn)識記憶,因?yàn)檫@需 要判斷是否先前見過新的樣品?？梢哉J(rèn)為，如果猴子在數(shù)分鐘的延遲情況下能執(zhí)行這一任務(wù)，它就一定形成了對樣品的長時記憶。正是用這種模型。20世紀(jì)80年代美國國立精神衛(wèi)生院和加州大學(xué)的一些學(xué)者發(fā)現(xiàn)雙側(cè)損傷顳葉內(nèi)側(cè)部可以引起猴子執(zhí)行DNMS任務(wù)的嚴(yán)重困難。如果給予延遲時間很短（幾秒鐘），猴子執(zhí)行此任務(wù)尚接近正常。這說明在顳葉損傷后，猴子的知覺仍然是完好的，它仍能記得DNMS的程序。隨著加長延遲時間，動物在選擇非匹配樣品方面的錯誤就越發(fā)嚴(yán)重，表現(xiàn)為忘掉了曾給予過它的 樣品刺激。這種認(rèn)識記憶的障礙并無感覺特異性，如果把看樣品換成觸摸樣品。效果也是一樣的。與H. M.病例一樣，猴損傷顳葉內(nèi)側(cè)部的模型也主要表現(xiàn)為順行健忘和長 時記憶欠缺。近來還發(fā)現(xiàn)，如果在顳葉內(nèi)側(cè)部僅僅損毀杏仁，猴子并無上述障礙表現(xiàn)：單獨(dú)損傷海馬也只引起較輕的記憶障礙；最嚴(yán)重的記憶喪失只是在損傷了近嗔皮質(zhì)后才發(fā)生。實(shí)際上，海馬及圍繞嗅溝的皮質(zhì)共同執(zhí)行轉(zhuǎn)運(yùn)來自聯(lián)絡(luò)皮質(zhì)的信息，有人認(rèn)為它們把卩憶鞏固^大腦皮質(zhì)，也可能作為對多種信息的中間加工站而不僅僅是鞏固作用。
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