神經(jīng)元通訊之突觸
廈門心理咨詢-德仁心心理咨詢機構(gòu)：神經(jīng)元通訊之突觸
心理專家：著名心理學(xué)教授郭瀟贏
神經(jīng)元最主要的功能是通過突觸進行細胞間的信息傳遞。雖然神經(jīng)系統(tǒng)中存在著少量電突觸，但大量的是化學(xué)性突觸。就化學(xué)突觸而論，在突觸前，主要討論神經(jīng)遞質(zhì)的儲存和釋放的機理；在突觸后，主要討論遞質(zhì)作用于受體所引發(fā)的突觸后事件。
神經(jīng)遞質(zhì)作為傳遞信息的第一信使作用于靶細胞膜上的受體，引起突觸后電位的一系列變化。一類受體蛋白質(zhì)本身帶有離子通道，當受體上的受點被激活時，立即引起通道幵放（或關(guān)閉），稱為化學(xué)門控離子通道。另一類受體與位于膜內(nèi)面的G蛋白相偶聯(lián)，稱為G蛋白偶聯(lián)受體，當該受體被神經(jīng)遞質(zhì)激活時，通過G蛋白將信息轉(zhuǎn)人胞漿內(nèi)，促進（或抑制）了cAMP、cGMP、IP3、DAG等化學(xué)物質(zhì)的生成，作為傳遞信息的第二信使，控制特定離子通道的啟閉。由于這一連串過程涉及很多復(fù)雜的化學(xué)反應(yīng)，因此從激活受體到產(chǎn)生突觸后電位的時程較長，突觸后電位延續(xù)的時間也較長。
有的刺激所引起的效應(yīng)可以持續(xù)幾分鐘、幾小時或更久，強烈刺激引起某些神經(jīng)遞質(zhì)大量釋放，使遞質(zhì)的儲量減少，這時遞質(zhì)合成酶（蛋白質(zhì)）的基因表達加速，以加速該遞質(zhì)的生物合成?，F(xiàn)已明確，各項刺激要激活核內(nèi)某一基因的表達，首先必須激活細胞核內(nèi)的一組原癌基因，后者的表達產(chǎn)物作為第三信使激活特定的靶基因，使之加速表達。
必須指出，每一條神經(jīng)纖維的末梢并不一定只含一種神經(jīng)遞質(zhì)。相反，絕大多數(shù)神經(jīng)末梢中含有多種遞質(zhì)（共存遞質(zhì)）。除了經(jīng)典的小分子的神經(jīng)遞質(zhì)（為數(shù)不超過10 種）以外，還有一些神經(jīng)肽參與突觸傳遞，被稱為調(diào)制物質(zhì)或調(diào)質(zhì)，其數(shù)量已達幾十種，很快將超過100種。實際上在很多情況下，所謂遞質(zhì)或調(diào)質(zhì)的界限并不能截然劃分。考慮到每種遞質(zhì)（或調(diào)質(zhì)）可以有多種受體，每一種受體可以有多種第二信使了而這些受體和信使系統(tǒng)之間又在不斷地進行交互作用，信息轉(zhuǎn)遞的不同組合方式簡直無窮無盡的！
(一）突觸
神經(jīng)元在解剖學(xué)上是分開的單位，除縫隙連接外，神經(jīng)元細胞質(zhì)之間沒有直接的結(jié)構(gòu)聯(lián)系。這就提出了一個神經(jīng)細胞如何相互通信的問題。早期的光鏡研究發(fā)現(xiàn)，軸突末梢的分枝終止于小結(jié)，小結(jié)與其他神經(jīng)系統(tǒng)的樹突或胞體密切接觸。本世紀初，sher-ington提出了一個想法：小結(jié)是信號從一神經(jīng)元向另一神經(jīng)元傳遞的特殊部位：Sher- ington釆用突觸一詞來概括這種機能聯(lián)系。
如在光鏡下所看到的那樣，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)軸突和神經(jīng)細胞之間有著各式各樣的突觸性接觸。脊髓中一個典型的運動神經(jīng)元的胞體和樹突由突觸小結(jié)覆蓋。唯一相對缺少突觸接觸的神經(jīng)元區(qū)域是發(fā)出軸突的軸丘部位。其他一些細胞的突觸性接觸，可采取杯狀形式覆蓋大部分的細胞表面。在接受主要感覺性輸入的區(qū)域，如丘腦核團或脊髓膠狀質(zhì)，突觸性接觸聚集成堆，稱為突觸小球。
突觸接觸處的傳人神經(jīng)元稱為突觸前神經(jīng)元，神經(jīng)活動傳遞所指向的神經(jīng)元為突觸后神經(jīng)元。形成突觸的多數(shù)突觸前纖維是無髓鞘軸突的分支。有髓鞘纖維到達末梢小時，逐漸一層一層地失去髓鞘。有時髓鞘直到離突觸小結(jié)處時才完全消失。根據(jù)參予突觸的細胞成分，突觸可分為軸體性（軸突末梢接觸胞體）、軸樹性（軸突末梢與樹突接觸）或樹樹性（兩樹突相接觸）突觸（圖2-6)。
突觸前末梢小結(jié)由一寬約20nm的“突觸間隙”與突觸后神經(jīng)元的膜隔開。突觸前末梢含有大量小囊泡。此外在突觸接頭部位細胞膜不對稱地加厚。多少年來，人們曾認為，這樣的突觸在中樞神經(jīng)系統(tǒng)是獨一無二的。然而，隨后的研究發(fā)現(xiàn)，中樞神經(jīng)系統(tǒng)也存在一種稱為縫隙連接的突觸連接，其特征是結(jié)構(gòu)對稱和沒有突觸間隙。因此，突觸 有兩種主要的解剖類型。這兩種突觸在機能上也是不同的：第一種突觸通過化學(xué)方法傳遞；第二種則通過電學(xué)方法傳遞。有時化學(xué)性突觸和電突觸存在于同一個末梢內(nèi)，這種突觸稱為混合性突觸。在化學(xué)性突觸，神經(jīng)活動只向一個方向通過，因為只有突觸前成分釋放遞質(zhì)；而在大多數(shù)電突觸，神經(jīng)活動可向任一方向傳遞。
突觸聯(lián)系的幾何學(xué)是突觸分類的另一標準（圖2-6)。最簡單的突觸安排只有一單個突觸前成分，例如面對突觸后膜的一個軸突末梢。腦中的大多數(shù)突觸屬此類型。由幾種相互作用結(jié)構(gòu)組成的較復(fù)雜的突觸安排也有可能。一個突觸前成分同兩個突觸后結(jié)構(gòu) 相接觸就是這種突觸復(fù)合體的例子。另一種復(fù)雜聯(lián)系是串聯(lián)性突觸。在 這種突觸，三個結(jié)構(gòu)按串聯(lián)方式排列，神經(jīng)活動從第一個成分傳到第二個成分，接著再傳到第三個成分。更復(fù)雜的型式是交互性突觸。神經(jīng)活動在交互性突觸中，由一細胞傳到第二個細胞，再從第二個細胞回傳給第一個細胞。因此，第二個細胞同時具有突觸前和突觸后兩種機能。
1.化學(xué)性突觸
這種類型的細胞性連接，構(gòu)成經(jīng)典突觸，表現(xiàn)相當大的形態(tài)變異。最常見的類型是傳人軸突末梢與脊髓運動神經(jīng)元胞體之間的突觸。這里，突觸前末梢形成鱗蓮樣終扣，緊挨突觸后細胞膜。電鏡顯示，接觸區(qū)的結(jié)構(gòu)是不對稱的。這種不對稱性表現(xiàn)在細胞器在突觸前和突觸后成分中的分布以及電致密物質(zhì)在這兩層并列膜附近的分布。突觸的突觸前部分通常含有清晰的突觸囊泡和數(shù)目不等的線粒體；有時囊泡不呈隨機分布，而聚集在稱為突觸前致密投射的結(jié)構(gòu)附近。這種突觸前致密投射可采取多種形式。相反，突觸后成分則不含囊泡，其突觸膜在稱為突觸后網(wǎng)的部位加厚。突觸前后膜之間的突觸間隙含有一種中等密度的物質(zhì)，稱為突觸縫隙物質(zhì)據(jù)推測，縫隙物質(zhì)在遞質(zhì)物質(zhì)通過突觸間隙運動中發(fā)揮作用?？p隙物質(zhì)防止遞質(zhì)向接頭區(qū)以外區(qū)域擴散。據(jù)認為，縫隙物質(zhì)也通過形成辨認位點，在突觸發(fā)育中起作用。
化學(xué)性突觸的一個顯著形態(tài)特征，是囊泡在突觸前末梢的積聚。一般認為，囊泡含有一個以量子單位形式釋放的遞質(zhì)。最初的電鏡研究表明，突觸只含有一類囊泡，呈球形，平均直徑50nm。隨著新固定技術(shù)的發(fā)現(xiàn)，已有報告說，有些突觸的囊泡是扁的或橢圓形的。從形態(tài)學(xué)與生理學(xué)相關(guān)的觀察出發(fā)，有人認為，圓囊泡含有興奮性遞質(zhì)，扁囊泡則本質(zhì)上是抑制性的。現(xiàn)在似已清楚，兩種囊泡形狀的差別是由固定劑決定的。扁囊泡的存在并不是某一特定突觸是抑制性的直接證據(jù)。冰凍蝕刻研究表明，囊泡的自然形狀是球形。然而，一般公認，在一定的固定程序下，出現(xiàn)兩類囊泡，提示兩種囊泡在機能上有所不同。兩類囊泡的存在通常伴有其他突觸結(jié)構(gòu)特征的差異的發(fā)現(xiàn)，支持這一觀點。根據(jù)囊泡形狀，突觸膜面積、突觸間隙寬度和突觸膜加厚區(qū)的外觀等各種指標，可以區(qū)分出兩類化學(xué)性突觸。I型化學(xué)性突觸的特征，是囊泡呈球形，突觸間隙寬，靠近突觸后膜處有致密物質(zhì)積聚。Ⅱ型化學(xué)性突觸的囊泡呈橢圓形，突觸間隙窄，突觸后膜附近很少或沒有致密物質(zhì)積聚。
除了清晰的無顆粒囊泡外，還曾看到過幾種其他類型的囊泡。一種是有大致密核心的囊泡，見于外周和中樞神經(jīng)系統(tǒng)中各式各樣的腎上腺素能和膽堿能末梢。這些囊泡大小為90?120nm，含有一個致密的核心，由一條窄的縫隙同囊泡膜隔開。在單胺能神經(jīng)末梢中，這些囊泡積聚著生物原性單胺類。另一種囊泡是帶包衣的囊泡，在一些突觸中同空囊泡一起出現(xiàn)。帶包衣囊泡的最大特征，是這些囊泡都包在一層被膜之中，這層被膜由一排從囊泡膜外表面向外呈輻射狀伸展的桿狀物構(gòu)成，形成一種在特殊染色技術(shù)下看起來像編織物樣的結(jié)構(gòu)。
囊泡形成的機制尚不完全了解。一種假說認為，囊泡在胞體生成，然后轉(zhuǎn)運到神經(jīng)末梢。另一假說設(shè)想囊泡在神經(jīng)末梢形成。一般接受的觀點，是大部分奪泡在胞體的高爾基裝置形成，通過軸漿流運到神經(jīng)末梢。
如上所述，化學(xué)性突觸的囊泡總是在突觸前神經(jīng)元一側(cè)。交互性突觸是這一規(guī)律的明顯例外。在交互性突觸，兩個突觸并排而列，囊泡堆在一側(cè)突觸的一定部位，在對應(yīng)側(cè)囊泡堆在另一部位。然而，突觸傳遞的方向都是符合規(guī)律的，即囊泡的存在指示該側(cè)是突觸前。
突觸前膜的一個顯著特征，是有外形模糊的致密斑從突觸前膜突出到突觸小結(jié)內(nèi)。這種局部性增厚通常稱為突觸前投射。在與中樞神經(jīng)系統(tǒng)突觸的突觸間隙平行的切面上，可以看到，這些投射呈規(guī)則排列，形成一種稱為“突觸前囊泡柵”的結(jié)構(gòu)。但在運動終板處，這種投射卻排列成長排。在感覺性感受器細胞（如光感受器或內(nèi)耳毛細胞）的突觸前末梢，致密膜與突觸膜垂直排列，并被囊泡包圍。在視細胞，這種結(jié)構(gòu)稱為突觸帶，在毛細胞稱為突觸桿。人們曾對這種投射作過各種不同的解釋：有人將它解釋為囊泡連接到突觸前膜的擴散通路；有的將它說成是錨，其作用是在囊泡最后釋放前，將囊泡固定于原位。
在突觸前囊泡柵上，致密投射常常排列成看起來像是一個六角形的篩子。一般在靠近致密投射處有囊泡堆集。致密投射之間的間隙的大小和囊泡一般大，囊泡看來是與間隙配合的。據(jù)認為：致密投射形成導(dǎo)向性通路，以利突觸囊泡到達突觸前膜與囊泡發(fā)生相互作用的部位。在突觸前膜的冰凍蝕刻制備上可見到小圓坑或所謂突觸孔，其排列型式很像是由致密投射形成的型式。據(jù)認為，突觸孔是遞質(zhì)釋放的通道。
突觸后膜的特點是有細胞質(zhì)性致密物的積聚。這種物質(zhì)常常是突觸存在的最明顯特征。在早期的電鏡研究中，這種物質(zhì)稱為突觸下網(wǎng)，可以以連續(xù)的 桿狀形式出現(xiàn)，在含有球形囊泡的突觸中，突觸下網(wǎng)具有相當?shù)暮穸龋欢诤袡E圓形囊泡的突觸中，突觸下網(wǎng)形成一屋極薄的、幾乎看不見的帶。有些突觸的致密物看上去像一排致密顆粒。冰凍蝕刻研究發(fā)現(xiàn)，有大的顆粒嵌在突觸后膜內(nèi)；據(jù)認為這種顆粒代表突觸后受體位點。
2.電突觸
最初的電生理學(xué)研究表明，上述的化學(xué)傳遞性突觸遍布有機體。因而得出的結(jié)論是，化學(xué)傳遞是神經(jīng)元借以通信的唯一方式。因此，甲殼綱的一些突 觸以電的方式傳遞信號的發(fā)現(xiàn)，是人們所沒有預(yù)料到的。這種接頭因而稱為電緊張性突觸。起初曾認為，這種突觸在哺乳類中樞神經(jīng)系統(tǒng)中并不存在。最近的研究證明，電，觸在三叉神經(jīng)中腦核、前庭外側(cè)核和靈長類視網(wǎng)膜等區(qū)域存在。盡管化學(xué)傳遞是神經(jīng)元通信的主要方式，但已日益明確，在哺乳類神經(jīng)系統(tǒng)中，化學(xué)性和電學(xué)性兩種傳遞都起作用。
電突觸在形態(tài)上的最大特征，是神經(jīng)元膜相互并列，靠得很近。這種連接也稱縫隙連接。電突觸可以是軸體性、軸樹性和軸軸性、樹樹性或者體體性突觸。與總是不對稱的化學(xué)性突觸相反，縫隙連接的緊密并列的膜區(qū)在電鏡下看來是對稱的。通常，電突觸 無何形態(tài)特征可借以區(qū)分突觸前和突觸后成分。在縫隙連接的一側(cè)或兩側(cè)均可有囊泡。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的囊泡有正圓形、橢圓形以及含有致密核心的囊泡。有些突觸的囊泡堆在本側(cè)膜附近，與緊鄰的對側(cè)膜有一定距離。那種兼有電突觸和化學(xué)突觸特征的連接，稱為“混合性突觸”。
縫隙連接的兩層并列的原生質(zhì)膜有時好像融合在一起，將突觸間隙堵住了。然而，示蹤物質(zhì)研究發(fā)現(xiàn)，在兩層膜之間仍有一寬約2nm的細胞間間隙。該間隙由常常排列成六角形的小顆粒搭橋。這些顆粒形成細胞間導(dǎo)管或通道，將兩個細胞的細胞質(zhì)連在一起。將熒光染料用微電泳注射注人到其中的一個細胞的細胞質(zhì)內(nèi)，已經(jīng)證明了這一點：染料完全擴散到毗鄰的細胞內(nèi)，而沒有在細胞外間隙出現(xiàn)。細胞間通道容許離子和小的分子進行交換，但阻止大分子通過。
電生理學(xué)研究證明，縫隙連接是細胞間電活動由一細胞直接傳導(dǎo)到另一細胞的低阻通路。因此，縫隙連接使電信號在細胞之間的傳遞速度快于大多數(shù)化學(xué)突觸，縫隙連接存在于神經(jīng)活動傳導(dǎo)速度抑或許多細胞進行精確同步化活動具有重要意義的那些組織中。注意到這一點是很有興趣的。縫隙連接因而不僅見于神經(jīng)系統(tǒng)而且也在心肌和腸平滑肌細胞中存在。它在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的機能作用尚有待確定。
3.連接復(fù)合體
隨著薄切氣和冰凍斷裂技術(shù)的出現(xiàn)，陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了各式各樣的細胞性聯(lián)系，這些聯(lián)系并不參與活動從一個細胞到另一個細胞的傳遞。其中有些聯(lián)系能防止分子在細胞之間的細胞間間隙中自由通過。其他連接為細胞之間的機械偶聯(lián)和粘著創(chuàng)造條件。
有一類連接能提供防止分子自由通過的屏障。這類連接在上皮組織中特別重要。這些所謂的緊密連接是由某種看來像兩個毗鄰細胞的漿膜融合而成的結(jié)構(gòu)形成的。這兩個毗鄰細胞通常位于緊靠細胞層表面附近的一小塊區(qū)域內(nèi)。冰凍斷裂研究發(fā)現(xiàn)，細胞質(zhì)膜不是粘在一起，而是由緊緊貼在一起的整合性膜蛋白質(zhì)嵴構(gòu)成的網(wǎng)融合起來的。這些嵴保持膜相互靠近并阻斷分子通過細胞層，從而能使細胞維持其細胞內(nèi)環(huán)境，使其有別于細胞外膜所接觸的外環(huán)境。例如，嗔上皮中的緊密接頭能提供一種屏障，防止物質(zhì)由粘膜向感覺上皮的細胞間隙擴散。
第二類細胞連接，所謂橋粒，據(jù)推測能為細胞間的機械偶聯(lián)準備條件，可以分為兩種：帶狀橋粒和點狀橋粒。帶狀橋粒通常見于緊密連接的部位，在細周圍形成一條帶子，這一區(qū)域內(nèi)的細胞間間隙有纖細的絲狀物充盈。在細胞內(nèi)部有看來 連到橋粒區(qū)的肌纖蛋白微絲系統(tǒng)。據(jù)認為，微絲為帶狀橋粒的收縮和上皮細胞薄膜的運動與形變提供條件。點狀橋粒與帶狀橋粒有相同的結(jié)構(gòu)，但只占據(jù)細胞膜的一個很小的區(qū)域。
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